Секреторные кардиомиоциты


    Мышечные ткани объединяет способность к сокращению.

Особенности строения: сократительный аппарат, занимающий значительную часть в цитоплазме структурных элементов мышечной ткани и состоящий из актиновых и миозиновых филаментов, которые формируют органеллы специального назначения –миофибриллы.

мыш ткань 3Классификация мышечных тканей

1. Морфофункциональная классификация:

1) Поперечнополосатая, или исчерченная мышечная ткань: скелетная и сердечная;

2) Неисчерченная мышечная ткань: гладкая.

2. Гистогенетическая классификация (в зависимости от источников развития):

      1) Соматического типа (из миотомов сомитов) – скелетная мышечная ткань (поперечнополосатая);

      2) Целомического типа (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома) – сердечная мышечная ткань (поперечнополосатая);


      3) Мезенхимного типа (развивается из мезенхимы) – гладкая мышечная ткань;

      4) Из кожной эктодермы и прехордальной пластинки – миоэпителиальные клетки желёз (гладкие миоциты);

      5) Нейрального происхождения (из нервной трубки) – мионейральные клетки (гладкие мышцы, суживающие и расширяющие зрачок).

Функции мышечной ткани: перемещение тела или его частей в пространстве.

СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

 Исчерченная (поперечно-полосатая) мышечная ткань составляет до 40% массы взрослого человека, входит в состав скелетных мышц, мышц языка, гортани и др. Относятся к произвольным мышцам, поскольку их сокращения подчиняются воле человека. Именно эти мышцы задействованы при занятии спортом.

Гистогенез. Скелетная мышечная ткань развивается из клеток миотомов миобластов. Различают головные, шейные, грудные, поясничные, крестцовые миотомы. Они разрастаются в дорзальном и вентральном направлениях. В них рано врастают ветви спинномозговых нервов. Часть миобластов дифференцируется на месте (образуют аутохтонную мускулатуру), а другие с 3 недели внутриутробного развития мигрируют в мезенхиму и, сливаясь друг с другом, образуют мышечные трубки (миотубы) с крупными центрально ориентированными ядрами. В миотубах происходит дифференцировка специальных органелл миофибрилл. Первоначально они располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра смещаются к периферии. Клеточные центры и микротрубочки исчезают, грЭПС значительно редуцируется. Такая многоядерная структура называется симпласт, а для мышечной ткани –  миосимпласт. Часть миобластов дифференцируется в миосателлитоциты, которые располагаются  на поверхности миосимпластов и впоследствии принимают участие в регенерации мышечной ткани.


Строение скелетной мышечной ткани

Рассмотрим строение мышечной ткани на нескольких уровнях организации живого: на органном уровне (мышца как орган), на тканевом (непосредственно мышечная ткань), на клеточном (строение мышечного волокна), на субклеточном (строение миофибриллы) и на молекулярном уровне (строение актиновых и миозиновых нитей).

мышцыНа каритнке:

1 — мышца икроножная (органный уровень), 2 — поперечный срез мышцы (тканевой уровень) — мышечные волокна, между которыми РВСТ: 3 — эндомизий, 4 — нервное волокно, 5 — кровеносный сосуд; 6 — поперечный срез мышечного волокна (клеточный уровень): 7 — ядра мышечного волокна — симпласта, 8 — митохондрия между миофибриллами, синим цветом — саркоплазматический ретикулум; 9 — поперечный срез миофибриллы (субклеточный уровень):  10 — тонкие актиновые нити, 11 — толстые миозиновые нити, 12 — головки толстых миозиновых нитей.


1)      Органный уровень: строение мышцы как органа.

Скелетная мышца состоит из пучков мышечных волокон, связанных воедино системой соединительнотканных компонентов. Эндомизий – прослойки РВСТ между мышечными волокнами, где проходят кровеносные сосуды, нервные окончания. Перимизий – окружает 10-100 пучков мышечных волокон. Эпимизий – наружная оболочка мышцы, представлена плотной волокнистой тканью. 

2)      Тканевой уровень: строение мышечной ткани.

мышцаСтруктурно-функциональной единицей скелетной поперечнополосатой (исчерченной) мышечной ткани является мышечное волокно – цилиндрической формы образование диаметром 50 мкм и длиной от 1 до 10-20 см. Мышечное волокно состоит из 1) миосимпласта (образование его смотри выше, строение – ниже), 2) мелких камбиальных клеток – миосателлитоцитов, прилежащих к поверхности миосимпласта и располагающиеся в углублениях его плазмолеммы, 3) базальной мембраны, которой покрыта плазмолемма. Комплекс плазмолеммы и базальной мембраны называется сарколемма. Для мышечного волокна характерна поперечная исчерченность, ядра смещены на периферию. Между мышечными волокнами – прослойки РВСТ (эндомизий).

3)      Клеточный уровень: строение мышечного волокна (миосимпласта).


Термин «мышечное волокно» подразумевает «миосимпласт», поскольку миосимпласт обеспечивает функцию сокращения, миосателлитоциты участвуют только в регенерации.

Миосимпласт, как и клетка, состоит из 3-х компонентов: ядра (точнее множества ядер), цитоплазмы (саркоплазма) и плазмолеммы (которая покрыта базальной мембраной и называется сарколемма). Почти весь объём цитоплазмы заполнен миофибриллами – органеллами специального назначения, органеллы общего назначения: грЭПС, аЭПС, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, а также ядра смещены на периферию волокна.

В мышечном волокне (миосимпласте) различают функциональные аппараты: мембранный, фибриллярный (сократительный) и трофический.

Трофический аппарат включает ядра, саркоплазму и цитоплазматические органеллы: митохондрии (синтез энергии), грЭПС и комплекс Гольджи (синтез белков – структурных компонентов миофибрилл), лизосомы (фагоцитоз изношенных структурных компонентов волокна).  

Мембранный аппарат: каждое мышечное волокно покрыто сарколеммой, где различают наружную базальную мембрану и плазмолемму (под базальной мембраной), которая образует впячивания (Т-трубочки). К каждой Т-трубочке примыкают по две цистерны саркоплазматического ретикулума (видоизменённая аЭПС), образуя триаду: две L-трубочки (цистерны аЭПС) и одна Т-трубочка (впячивание плазмолеммы). В цистернах аЭПС концентрируются Са2+, необходимый при сокращении. К плазмолемме снаружи прилежат миосателлитоциты. При повреждении базальной мембраны запускается митотический цикл миосателлитоцитов.


Фибриллярный аппарат. Большую часть цитоплазмы исчерченных волокон занимают органеллы специального назначения – миофибриллы, ориентированы продольно, обеспечивающие сократительную функцию ткани.

4)      Субклеточный уровень: строение миофибриллы.

При исследовании мышечных волокон и миофибрилл под световым микроскопом, отмечается чередование в них темных и светлых участков – дисков. Темные диски отличаются двойным лучепреломлением и называются анизотропными дисками, или А— дисками. Светлые диски не обладают двойным лучепреломлением и называются изотропными, или I-дисками.

В середине диска А имеется более светлый участок – Н-зона, где содержатся только толстые нити белка миозина. В середине Н-зоны (значит и А-диска) выделяется более темная М-линия, состоящая из миомезина (необходим для сборки толстых нитей и их фиксации при сокращении). В середине диска I расположена плотная линия Z, которая построена из белковых фибриллярных молекул. Z-линия соединена с соседними миофибриллами с помощью белка десмина, и поэтому все названные линии и диски соседних миофибрилл совпадают и создается картина поперечнополосатой исчерченности мышечного волокна.


         Структурной единицей миофибриллы является саркомер (S)это пучок миофиламентов заключенный между двумя Z-линиями. Миофибрилла состоит из множества саркомеров. Формула, описывающая структуру саркомера:

           S = Z1   +   1/2 I1    А   +  1/2 I2   +   Z2

sarcomere[1]

5)      Молекулярный уровень: строение актиновых и миозиновых филаментов.

         Под электронным микроскопом миофибриллы представляют агрегаты из толстых, или  миозиновых, и тонких, или актиновых, филаментов.  Между толстыми филаментами располагаются тонкие филаменты ( диаметр 7-8 нм).

Толстые филаменты, или миозиновые нити, (диаметр 14 нм, длина 1500 нм, расстояние между ними 20-30 нм) состоят из молекул белка миозина, являющимся важнейшим сократительным белком мышцы, по 300-400 молекул миозина в каждой нити. Молекула миозина – это гексамер, состоящий из двух тяжелых и четырех легких цепей. Тяжелые цепи представляют собой две спирально закрученные полипептидные нити. Они несут на своих концах шаровидные головки. Между головкой и тяжелой цепью находится шарнирный участок, с помощью которого головка может изменять свою конфигурацию. В области головок – легкие цепи (по две на каждой). Молекулы миозина уложены в толстой нити таким образом, что их головки обращены наружу, выступая над поверхностью толстой нити, а тяжелые цепи образуют стержень толстой нити.


Миозин обладает АТФ-азной активностью: высвобождающаяся энергия используется для мышечного сокращения.

Тонкие филаменты, или актиновые нити, (диаметр 7-8 нм), образованы тремя белками: актином, тропонином и тропомиозином. Основным по массе белком является актин, который образует спираль. Молекулы тропомиозина располагаются в желобке этой спирали, молекулы тропонина располагаются вдоль спирали.

         Толстые нити занимают центральную часть саркомера – А-диск, тонкие занимают Iдиски и частично входят между толстыми миофиламентами. Н-зона состоит только из толстых нитей.

В покое взаимодействие тонких и толстых нитей (миофиламентов) невозможно, т.к. миозин-связывающие участки актина заблокированы тропонином и тропомиозином. При высокой концентрации ионов кальция конформационные изменения тропомиозина приводят к разблокированию миозин-связывающих участков молекул актина. 

Двигательная иннервация мышечного волокна. Каждое мышечное волокно имеет собственный аппарат иннервации (моторная бляшка) и окружено сетью гемокапилляров, располагающихся в прилежащей РВСТ. Этот комплекс называется мион. Группа мышечных волокон, которые иннервируются одним мотонейроном, называется нервно-мышечной единицей. Мышечные волокна в этом случае могут располагаться не рядом (одно нервное окончание может контролировать от одного до десятков мышечных волокон).


При поступлении нервных импульсов по аксонам двигательных нейронов происходит сокращение мышечного волокна.

Сокращение мышцы

    При сокращении мышечные волокна укорачиваются, но длина актиновых и миозиновых филаментов в миофибриллах не изменяется, а происходит их движение друг относительно друга: миозиновые нити вдвигаются в пространства между актиновыми а, актиновые – между миозиновыми. В результате этого уменьшается ширина I-диска, H-полоски и уменьшается длина саркомера; ширина А-диска не изменяется.

Формула саркомера при полном сокращении: S = Z+ А+ Z2  

Молекулярный механизм мышечного сокращения

 1. Прохождение нервного импульса через нервно-мышечный синапс и деполяризация плазмолеммы мышечного волокна;

2. Волна деполяризации проходит по Т-трубочкам (впячивания плазмолеммы)  до L-трубочек (цистерны саркоплазматического ретикулума);

3. Открытие кальциевых каналов в саркоплазматическом ретикулуме и выход ионов Са2+ в саркоплазму;


4. Кальций диффундирует к тонким нитям саркомера, связывается с тропонином С,  приводя к конформационным изменениям тропомиозина и освобождая активные центры для связывания миозина и актина;

5. Взаимодействие миозиновых головок с активными центрами на молекуле актина с образованием актино-миозиновых «мостиков»;

6. Миозиновые головки «шагают» по актину, образуя в ходе перемещения новые связи актина и миозина, при этом актиновые нити подтягиваются в пространство между миозиновыми нитями к M-линии, сближая две Z-линии;

7. Расслабление: Са2+-АТФ-аза саркоплазматического ретикулума закачивает Са2+ из саркоплазмы в цистерны. В саркоплазме концентрация Са2+ становится низкой. Разрываются связи тропонина С с кальцием, тропомиозин закрывает миозин-связывающие участки тонких нитей и препятствует их взаимодействию с миозином.

Каждое движение головки миозина (присоединение к актину и отсоединение) сопровождается затратой энергии АТФ.

         Чувствительная иннервация (нервно-мышечные веретена). Интрафузальные мышечные волокна вместе с чувствительными нервными окончаниями формируют нервно-мышечные веретена, являющиеся рецепторами скелетной мышцы. Снаружи сформирована капсула веретена. При сокращении поперечно-полосатых (исчерченных) мышечных волокон изменяется натяжение соединительно-тканной капсулы веретена и соответственно изменяется тонус интрафузальных (расположенных под капсулой) мышечных волокон. Формируется нервный импульс. При избыточном растяжении мышцы возникает чувство боли. 


Классификация и типы мышечных волокон

1. По характеру сокращения: фазные и тонические мышечные волокна. Фазные способны осуществлять быстрые сокращения, но не могут длительно удерживать достигнутый уровень укорочения. Тонические мышечные волокна (медленные) обеспечивают поддержание статического напряжения или тонуса, что играет роль в сохранения определённого положения тела в пространстве.

2. По биохимическим особенностям и цвету выделяют красные и белые  мышечные волокна. Цвет мышцы обусловлен степенью васкуляризации и содержанием миоглобина. Характерной особенностью красных мышечных волокон является наличие многочисленных митохондрий, цепи которых располагаются между миофибриллами. В белых мышечных волокнах митохондрий меньше и они располагаются равномерно в саркоплазме мышечного волокна.        

3. По типу окислительного обмена: оксидативные, гликолитические и промежуточные.         Идентификация мышечных волокон основана на выявлении активности фермента сукцинатдегидрогеназы (СДГ), которая является маркером для митохондрий и цикла Кребса. Активность этого фермента свидетельствует о напряженности энергетического метаболизма. Выделяют мышечные волокна А-типа (гликолитические) с низкой активностью СДГ, С-тип (оксидативные) с высокой активностью СДГ. Мышечные волокна В-типа занимают промежуточное положение. Переход мышечных волокон от А-типа в С-тип маркирует изменения от анаэробного гликолиза к метаболизму, зависящему от кислорода.

У спринтеров (спортсменов, когда нужен быстрое недолгое сокращение, культуристов) тренировки и питание направлено на развитие гликолитических, быстрых, белых мышечных волкон: в них много запасов гликогена и энергия добывается преимущественно анаэолбным путём (белое мясо у курицы). У стайеров (спортсменов — марафонцев, в тех видах спорта, где необходима выносливость) преобладают оксидативные, медленные, красные волокна в мышцах — в них много митохондрий для аэробного гликолиза, кровеносных сосудов (нужен кислород).

4. В исчерченных мышцах различают два вида мышечных волокон: экстрафузальные, которые преобладают и обуславливают собственно сократительную функцию мышцы и интрафузальные, входящие в состав проприоцепторов – нервно-мышечных веретен.

           Факторами, определяющими структуру и функцию скелетной мышцы являются влияние нервной ткани, гормональное влияние, местоположение мышцы, уровень васкуляризации и двигательной активности.

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

         Сердечная мышечная ткань находится в мышечной оболочке сердца (миокард) и в устьях связанных с ним крупных сосудов. Имеет клеточный тип строения и основным функциональным свойством служит способность к спонтанным ритмическим сокращениям (непроизвольные сокращения).

Развивается из миоэпикардиальной пластинки (висцеральный листок спланхнотома мезодермы в шейном отделе), клетки которой размножаются митозом, а потом дифференцируются. В клетках появляются миофиламенты, которые далее формируют миофибриллы.

Строение. Структурная единица сердечной мышечной ткани – клетка кардиомиоцит. Между клетками находятся прослойки РВСТ с кровеносными сосудами и нервами.

Типы кардиомиоцитов: 1) типичные (рабочие, сократительные), 2) атипичные (проводящие), 3) секреторные.

Типичные кардиомиоциты

 Типичные (рабочие, сократительные) кардиомиоциты – клетки цилиндрической формы, длиной до 100-150 мкм и диаметром 10-20 мкм. Кардиомиоциты образуют основную часть миокарда, соединены друг с другом в цепочки основаниями цилиндров. Эти зоны называют вставочными дисками, в которых выделяют десмосомальные контакты и нексусы (щелевидные контакты). Десмосомы обеспечивают механическое сцепление, которое препятствует расхождению кардиомиоцитов. Щелевидные контакты способствуют передаче сокращения от одного кардиомиоцита к другому.

Каждый кардиомиоцит содержат одно или два ядра, саркоплазму и плазмолемму, окружённую базальной мембраной. Различают функциональные аппараты, такие же, как в мышечном волокне: мембранный, фибриллярный (сократительный), трофический, а также энергетический.

Трофический аппарат включает ядро, саркоплазму и цитоплазматические органеллы: грЭПС и комплекс Гольджи (синтез белков – структурных компонентов миофибрилл), лизосомы (фагоцитоз структурных компонентов клетки). Кардиомиоциты, как и олокна скелетной мышечной ткани, характеризуются наличием в их саркоплазме железосодержащего кислород-связывающего пигмента миоглобина, придающего им красный цвет и сходного по строению и функции с гемоглобином эритроцитов.

Энергетический аппарат представлен митохондриями и включениями, расщепление которых обеспечивает получение энергии. Митохондрии многочисленны,  лежат рядами между фибриллами, у полюсов ядра и под сарколеммой. Энергия, необходимая кардиомиоцитам, получается путём расщепления: 1) основного энергетического субстрата этих клеток – жирных кислот, которые депонируются в виде триглицеридов в липидных каплях; 2) гликогена, находящегося в гранулах, расположенных между фибриллами. 

Мембранный аппарат: каждая клетка покрыта оболочкой, состоящей из комплекса плазмолеммы и базальной мембраны. Оболочка образует впячивания (Т-трубочки). К каждой Т-трубочке примыкает одна цистерна (в отличие от мышечного волокна – там 2 цистерны) саркоплазматического ретикулума (видоизменённая аЭПС), образуя диаду: одна L-трубочка (цистерна аЭПС) и одна Т-трубочка (впячивание плазмолеммы). В цистернах аЭПС ионы Са2+  накапливаются не так активно, как в мышечных волокнах.

Фибриллярный (сократительный) аппарат. Большую часть цитоплазмы кардиомиоцита занимают органеллы специального назначения – миофибриллы, ориентированы продольно и расположенные по периферии клетки. Сократительный аппарат рабочих кардиомиоцитов сходен со скелетными мышечными волокнами. При расслаблении, ионы кальция выделяются в саркоплазму с низкой скоростью, что обеспечивает автоматизм и частые сокращения кардиомиоцитов. Т-трубочки широкие и образуют диады (одна Т-трубочка и одна цистерна сети), которые сходятся в области Z-линии.

Кардиомиоциты, связываясь с помощью вставочных дисков, образуют сократительные комплексы, которые способствуют синхронизации сокращения, между кардиомиоцитами соседних сократительных комплексов образуются боковые анастомозы.

Функция типичных кардиомиоцитов: обеспечение силы сокращения сердечной мышцы. 

Проводящие (атипичные) кардиомиоциты

       Проводящие (атипичные) кардиомиоциты обладают способностью к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Они образуют узлы и пучки проводящей системы сердца и разделяются на несколько подтипов: пейсмекеры (в синоатриальном узле), переходные (в атрио-вентрикулярном узле) и клетки пучка Гиса и волокон Пуркинье. Проводящие кардиомиоциты характеризуются слабым развитием сократительного аппарата, светлой цитоплазмой и крупными ядрами. В клетках нет Т-трубочек и поперечной исчерченности, поскольку миофибриллы расположены неупорядоченно.

Функция атипичных кардиомиоцитов – генерация импульсов и передача на рабочие кардиомиоциты, обеспечивая автоматизм сокращения миокарда. 

Секреторные кардиомиоциты

         Секреторные кардиомиоциты находятся в предсердиях, преимущественно в правом; характеризуются отростчатой формой и слабым развитием сократительного аппарата. В цитоплзме, вблизи полюсов ядра – секреторные гранулы, содержащие натриуретический фактор, или атриопептин (гормон, регулирующий артериальное давление). Гормон вызывает потерю натрия и воды с мочой, расширение сосудов, снижение давления, угнетение секреции альдостерона, кортизола, вазопрессина.

Функция секреторных кардиомиоцитов: эндокринная.

Регенерация кардиомиоцитов. Для кардиомиоцитов характерна только внутриклеточная регенерация. Кардиомиоциты не способны к делению, у них отсутствуют камбиальные клетки.

ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

 Гладкая мышечная ткань образует стенки внутренних полых органов, сосудов; характеризуется отсутствием исчерченности, непроизвольными сокращениями. Иннервация осуществляется вегетативной нервной системой.

 Структурно-функциональная единица неисчерченной гладкой мышечной ткани – гладкая мышечная клетка (ГМК), или гладкий миоцит. Клетки имеют веретенообразную форму длиной 20-1000 мкм и толщиной от 2 до 20 мкм. В матке клетки имеют вытянутую отростчатую форму.

Гладкий миоцит

Гладкий миоцит состоит из расположенного в центре ядра палочковидной формы, цитоплазмы с органеллами и сарколеммы (комплекс плазмолеммы и базальной мембраны). В цитоплазме у полюсов находится комплекс Гольджи, много митохондрий, рибосом, развит саркоплазматический ретикулум. Миофиламенты расположены косо или вдоль продольной оси. В ГМК актиновые и миозиновые филаменты не формируют миофибрилл. Актиновых нитей больше и они прикрепляются к плотным тельцам, которые образованы специальными сшивающими белками. Рядом с актиновыми нитями располагаются мономеры миозина (микромиозин). Обладая разной длиной, они значительно короче тонких нитей.

         Сокращение гладких мышечных клеток осуществляется при взаимодействии актиновых филаментов и миозина. Сигнал, идущий по нервным волокнам, обуславливает выделение медиатора, что изменяет состояние плазмолеммы. Она образует колбовидные впячивания (кавеолы), где концентрируются ионы кальция. Сокращение ГМК индуцируется притоком ионов кальция в цитооплазму: кавеолы отшнуровываются и вместе с ионами кальция попадают в клетку. Это приводит к полимеризации миозина и взаимодействию его с актином. Актиновые нити и плотные тельца сближаются, усилие передается на сарколемму и ГМК укорачивается. Миозин в гладких миоцитах способен взаимодействовать с актином только после фосфорилирования его легких цепей особым ферментом – киназой легких цепей. После прекращения сигнала ионы кальция покидают кавеолы; миозин деполяризуется, теряет сродство к актину. В результате комплексы миофиламентов распадаются; сокращение прекращается.

Особые типы мышечных клеток

Миоэпителиальные клетки являются производными эктодермы, не имеют исчерченности. Окружают секреторные отделы и выводные протоки желез (слюнных, молочных, слезных). С железистыми клетками они связаны десмосомами. Сокращаясь, способствуют выделению секрета. В концевых (секреторных) отделах форма клеток отросчатая, звездчатая. Ядро в центре, в цитоплазме, преимущественно в отростках локализованы миофиламенты, которые образуют сократительный аппарат. В этих клетках есть и цитокератиновые промежуточные филаменты, что подчеркивает их сходство с эпителиоцитами.

         Мионейральные клетки развиваются из клеток наружного слоя глазного бокала и образуют мышцу, суживающую зрачок и мышцу, расширяющую зрачок. По строению первая мышца сходна с ГМК мезенхимного происхождения. Мышца, расширяющая зрачок образована отростками клеток, располагающимися радиально, а ядросодержащая часть клетки находится между пигментным эпителием и стромой радужки.

         Миофибробласты относятся к рыхлой соединительной ткани и представляют собой видоизмененные фибробласты. Они проявляют свойства фибробластов (синтезируют межклеточное вещество) и гладких миоцитов (обладают выраженными сократительными свойствами). Как вариант этих клеток можно рассматривать миоидные клетки в составе стенки извитого семенного канальца яичка и наружного слоя теки фолликула яичника. При заживлении раны часть фибробластов синтезирует гладкомышечные актины и миозины. Миофибробласты обеспечивают стягивание краёв раны.

         Эндокринные гладкие миоциты – это видоизмененные ГМК, представляющие основной компонент юкстагломерулярного аппарата почек. Они находятся в стенке артериол почечного тельца, имеют хорошо развитый синтетический аппарат и редуцированный сократительный. Продуцируют фермент ренин, находящийся в гранулах и попадающий в кровь механизмом экзоцитоза.

Регенерация гладкой мышечной ткани. Гладкие миоциты характеризуются внутриклеточной регенерацией. При повышении функциональной нагрузки происходит гипертрофия миоцитов и в некоторых органах гиперплазия (клеточная регенерация). Так, при беременности гладко-мышечные клетки матки могут увеличиваться в 300 раз.

 

Источник: cytohistology.ru

Располагаются преимущественно в предсердиях. Выделяют специфические биологически активные вещества.

Автоматией обладают клетки проводящей системы сердца.

Основная функция данных клеток является не сокращение, а генерация импульсов.

Синоатриальный узел.

Образован Р-клетками. Р-клетки посредством Т-клеток связаны между собой, а так же с сократительными типичными кардиомиоцитами предсердий.

От синоатриального узла по направлению атриовентрикулярного уза отходит 3 межузловых тракта, выраженность которых сильно варьируется.

Атриовентрикулярный узел.

Состоит из 3 типов клеток: Р-клетки, клетки Пуркинье, Т-клетки.

Р-клеток в атриовентрикулярном узле значительно меньше, чем в синоатриальном узле. Т-клетки обеспечивают связь между различными атипичными кардиомиоцитами

Пучок Гиса, ножки пучка Гиса, волокна Пуркинье.

Основу этих образований проводящей системы сердца составляют клетки Пуркинье. Имеющиеся Т-клетки обеспечивают связь клеток Пуркинье с сократительными кардиомиоцитами.

Все эти образования атипичной мускулатуры обладают автоматией.

Способность клеток к автоматии:

— синоатриальный узел генерирует – 80 импульсов в минуту;

— атриовентрикулярный узел – 30-40 импульсов в минуту;

— пучок Гиса — 10 импульсов в минуту;

— волокна Пуркинье – 0,5-1 импульсов в минуту.

Это явление уменьшения автоматии по мере удаления от синоатриального узла (от основания к верхушке), называется убывающим градиентом автоматии.

Синоатриальный узелводитель ритма (пейсмейкер) первого порядка,так какзадает ритм сокращений всему сердцу и угнетает автоматию других образований.

Водитель ритма (пейсмейкер) 2-го порядка – атриовентрикулярный узел. Водитель ритма (пейсмейкер) третьего порядка – пучок Гиса и т.д.

Автоматия водителей ритма 2, 3 порядков и др. проявляется только в условиях блокады (отсутствия) влияния выше лежащего узла автоматии.

Формирование электрической активности типичной и атипичной мускулатуры сердца.

Основа формирования диастолического потенциала (таким термином обозначается потенциал покоя) кардиомиоцитов такая же, как и у всех клеток возбудимых тканей.

Основной вклад в формирование диастолического потенциалаприходится на выходящий калиевый ток.

В рабочих типичных миоцитах диастолический потенциал составляет -80, -90мв. Наименьший диастолический потенциал у Р-клеток, он составляет -50, -60мв.

Р-клетки относятся к клеткам с так называемым «медленным ответом».

Типичные кардиомиоциты и клетки Пуркинье относятся к клеткам с так называемым «быстрым ответом».

Р-клетки отличаются нестабильным диастолическим потенциалом. В этих клетках достижение максимальной величины диастолического потенциала (-50,-60мв) самопроизвольно (спонтанно) сменяется медленным смещением мембранного потенциала к величине КУД (критический/пороговый/ уровень деполяризации). Его величина в Р-клетках невелика и составляет – 40мв.

Такое изменение мембранного потенциала в Р-клетках называется спонтанной (медленной) диастолической деполяризацией. Этот феномен является основой автоматии.

В мембранах Р-клеток отсутствуют натриевые каналы и быструю деполяризацию формируют «медленные потенциалзависимые кальциевые каналы»,которые активируются при достижении КУД.

Процесс деполяризации развивается более плавно по сравнению с типичными кардиомиоцитами. Максимальная величина сформировавшегося потенциала действия (ПД) превышает нулевую отметку на 3-5мв (до +5мв).

Реполяризация в К-клетках развивается плавно, но без «плато». Эта фаза осуществляется за счетпостепенной инактивации входящего кальциевого токаивосстановления выходящего кальциевого тока. Завершается реполяризациядостижениеммаксимальной величины диастолического потенциала.

Возникновение ПД в клетках синоатриального узла распространяется на невозбужденные кардиомиоциты.

По форме и механизмам формирование ПД типичного кардиомиоцита существенно отличается от такового у Р-клеток.

В типичных кардиомиоцитах возникает быстрый процесс деполяризации за счет активации натриевых каналов.

Активация потенциалзависимых кальциевых каналов, входящий кальциевый ток формирует плато потенциала действия. Это значительно увеличивает продолжительность ПД.

Рефрактерность миокарда.

В ходе формирования потенциала действия фазно изменяется возбудимость сердечной мышцы.

Наличие «фазы плато» приводит к значительному удлинению пика потенциала действия и, как следствие, значительное увеличение времени « фазы абсолютной рефрактерности» (0,27 сек), во время которой сердечная мышца абсолютно невозбудима.

Относительная рефрактерность (0,03 сек).

В эту фазу изменения возбудимости сердечная мышца обладает способностью возбуждаться в ответ на сверхсильные раздражители.

Супернормальная возбудимость. В эту фазу возбудимость в сердце выше нормы и действие в этот момент даже слабых (подпороговых) раздражителей (рубцы, спайки, атеросклеротические бляшки) может приводить к внеочередному сокращению — экстрасистоле.

Проводимость сердечной мышцы.

Проводимость – способность распространять возбуждение на невозбужденные участки органа.

Последовательность охвата возбуждением отделов сердца:

1. предсердия (правое, а затем и левое);

2. атриовентрикулярный узел;

3. межжелудочковая перегородка – единственный путь распространения возбуждения от предсердий к желудочкам.

Возбуждение по желудочкам распространяется не диффузно, а последовательно по проводящей системе сердца:

Источник: studepedia.org

В строении кардиомиоцитов различных отделов сердца имеются некоторые отличия, которые минимальны для клеток ЛЖ и ПЖ. Хотя структура контрактильного аппарата и митохондрий клеток обоих желудочков практически идентична, в ПЖ ядра кардиомиоцитов чаще имеют складчатую поверхность, цепевидное расположение митохондрий между миофибриллами чередуется с гнездным, в виде скоплений. Т-тубулы, проникающие в около ядерную зону кардиомиоцитов ПЖ, образуют заметные расширения, чаще выявляют фрагменты шероховатой эндоплазматической сети, липидные включения, а элементы более развитого пластинчатого комплекса, помимо перинуклеарного пространства, чаще отмечают и в периферических отделах клетки. Саркоплазма содержит больше цитогранул, причем гликоген образует розетки вокруг митохондрий и под сарколеммой. Эти особенности отражают более высокую способность ПЖ сердца к адаптации при повреждениях либо перегрузках по сравнению с ЛЖ.

Различия миокарда желудочков и предсердий более существенны. Ход мышечных волокон в предсердиях более извилистый, а промежутки между ними шире, чем в желудочках. В связи с этим они довольно рыхло объединены в отдельные анастомозирующие пучки, как и в желудочках. По размерам предсердные кардиомиоциты значительно уступают клеткам желудочков: их средняя длина — 18–22, диаметр — 6–9 мкм, внешне очертания также заметно усложнены. Кардиомиоциты предсердий, в отличие от желудочков, весьма неоднородны по своей структуре. При меньшей степени дифференцированности в плане контрактильной функции в их структуре присутствуют отчетливые признаки секреторной активности. Ультраструктура миофибрилл предсердных и желудочковых кардиомиоцитов однотипна, однако объем, занимаемый контрактильным аппаратом в клетках предсердий, примерно на 40% меньше, а иммунохимические тесты свидетельствуют о его качественном отличии от подобных структур рабочих клеток желудочков. Вследствие меньшего количества миофибрилл зона их прикрепления в промежуточных соединениях вставочного диска заметно короче и содержит меньше электронноплотного материала.

Вставочные диски имеют вид ровной линии, перпендикулярной длиннику клетки, без ступенчатости, характерной для мышечных волокон желудочков. Десмосомы присутствуют не только во вставочном диске, но и на боковых поверхностях апикальных отделов контактирующих клеток, сливаясь с плотным материалом Z- линий. Нексусы, напротив, располагаются между десмосомами и проме жу точными соединениями вставочного диска.

Меньшему объему миофибрилл соответствует и меньшее количество митохондрий, структурно не отличающихся от описанных выше, а также значительно менее развитый саркоплазматический ретикулум, в котором преобладают продольные элементы, а диаметр канальцев меньше, чем в клетках желудочков. Т-система в предсердных кардиомиоцитах также выражена слабее и присутствует не во всех клетках. Ее строение значительно упрощено, а менее многочисленные канальцы ориентированы вдоль миофибрилл. Сарколемма предсердных кардиомиоцитов, не имеющих Т-системы, образует многочисленные кавеолы, что, возможно, компенсирует отсутствие Т-тубул. В то же время для кардиомиоцитов предсердий характерно большее развитие элементов пластинчатого комплекса Гольджи, шероховатого эндоплазматического ретикулума, более высокая плотность рибосом в саркоплазме.

Специфической особенностью предсердных кардиомиоцитов является наличие в них секреторных гранул, или "плотных телец", которые почти не отмечаются в желудочках (рис. 1. 21).

Количество плотных телец коррелирует со степенью развития пластинчатого комплекса и гранулярной эндоплазматической сети. Секреторные гранулы неоднородны по строению и составу содержимого. Различают несколько разновидностей этих округлых, покрытых мембраной телец: расположенные около ядра, темные, аргентофинные диаметром 100–450 нм; светлые, преобладающие в левом предсердии, размером 200–450 нм, а также аргентофинные гранулы, локализующиеся рядом с миофибриллами, и наиболее крупные из всех лизосомы и аутофагические вакуоли.

Секреторные гранулы в кардиомиоците предсердия

Рис. 1.21. Секреторные гранулы в кардиомиоците предсердия

Количество специфических гранул, как и клеток без Т-системы, в правом предсердии значительно больше, чем в левом. Обилие и разно образие секреторных гранул соответствуют функции сердца как эндокринного органа, в котором содержатся катехоламины, ренин, ангиотензин, предсердный натрийуретический полипептид и целый ряд других веществ, оказывающих как внутри-, так и экстраорганное воздействие. Помимо специфических "атриальных" гранул, в околоядерной зоне присутствуют лизосомы, имеющие более крупные размеры.

По мощности контрактильного аппарата, органелл, обеспечивающих его работу, их распределению, присутствию в клетке морфологических эквивалентов секреторной активности предсердные кардиомиоциты могут быть разграничены по крайней мере на две разновидности: рабочие и мышечно-секреторные. Первые по своей структуре напоминают кардиомиоциты желудочков, тогда как у второй разновидности секреторная функция, по-видимому, доминирует над контрактильной. Об этом свидетельствуют слабее развитые миофибриллярные структуры, меньшее количество и размеры митохондрий и в то же время хорошо представленный комплекс органелл, осуществляющих пластические процессы и обеспечивающих секреторную функцию: комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть. Их отличает также большое число специфических гранул в обильной светлой саркоплазме и отсутствие Т-системы. Количество светлых мышечно-секреторных клеток в правом предсердии значительно больше, чем в левом. Концентрируются ближе к эпикарду и в клетках проводящей системы сердца (пучках Бахмана). Морфологические и им му н охимические данные дают основание полагать сходный онтогенез этих предсердных кардиомиоцитов и структурно- гомологичной популяции клеток проводящей системы желудочков.

В.В. Братусь, А.С. Гавриш "Структура и функции сердечено-сосудистой системы"

Источник: medbe.ru

Здавалка
Главная | Обратная связь

В результате дифференцировки кардиомиоциты превращаются в клетки трёх типов:

· рабочие, или типичные, сократительные;

· проводящие;

· секреторные (эндокринные).

Строение

Сердечная мышечная ткань образована клеткамикардиомиоцитами.Сердечное мышечное волокно состоит из цепочки кардиомиоцитов, соединенных конец в конецвставочными дисками.Кардиомиоциты одного волокна имеют ответвления и их боковые поверхности образуютанастомозы с соседними волокнами.В результате межклеточных контактов миокард представляет собой сложную трёхмерную сеть, которая ведёт себя как функциональный синцитий.

Сократительный кардиомиоцит имеет вытянутую цилиндрическую слабоотростчатую форму. Крупное светлое ядро кардиомиоцита находится в центре клетки. Многие клетки имеют два ядра и являются полиплоидными.

Цитоплазма (саркоплазма) кардиомиоцита окрашивается оксифильно. Периферическую часть саркоплазмы занимают расположенные продольно исчерченные миофибриллы, построенные так же, как и в скелетной мышечной ткани. Саркоплазматическая сеть (СПР) и Т-трубочки развиты слабее, чем в скелетной мышечной ткани, что связано с автоматией сердечной мышцы и меньшим влиянием нервной системы. В отличие от скелетной мышечной ткани:

· Т-трубочки расположены на уровне линии Z, (а не на границе А и I дисков);

· Т-трубочки более глубокие, покрыты базальной мембраной;

· Т-трубочки образуют не триады, а диады (к Т-трубочке прилежит одна латеральная цистерна СПР); типичные терминальные цистерны отсутствуют.

Между миофибриллами цепочками лежат очень крупные митохондрии с высокой плотностью крист. Митохондрии занимают до 40% объёма цитоплазмы, что связано с огромной энергетической нагрузкой. В цитоплазме кардиомиоцитов содержится большое количество включений, особенно липидных капель.

Вставочный диск – это место контактов двух кардиомиоцитов. Вставочный диск представляет собой комплекс межклеточный контактов, которые обеспечивают как механическую, так и химическую, функциональную коммуникацию кардиомиоцитов. В световом микроскопе вставочные диски имеют вид тёмных поперечных полосок, более толстых и интенсивно окрашенных в сравнении с дисками А миофибрилл. В электронном микроскопе вставочные диски имею вид зубчатой линии или ступенек. В этой зубчатой линии можно выделить горизонтальные и вертикальные участки и три зоны:

· зоны десмосом и полосок слипания (fascia adherens)находятся на вертикальных (поперечных) участках диска и обеспечивают механическое соединение кардиомиоцитов, препятствуют их отделению во время циклов сокращения;

· зоны прикрепления миофибриллнаходятся на вертикальных (поперечных) участках диска и служат местами прикрепления актиновых филаментов конечных саркомеров к плазмолемме кардиомиоцитов (аналогичны Z-линиям);

· зоны нексусов (щелевых контактов)места передачи возбуждения с одной клетки на другую, обеспечивают распространение деполяризации, вызывающей сокращение, находятся на горизонтальных (продольных) участках диска.

Снаружи кардиомиоциты покрыты базальной мембраной, тесно связанной с межклеточным веществом, в неё вплетаются ретикулярные и эластические волокна.

Особенности строения проводящих (атипичных) кардиомиоцитов

Атипичные кардиомиоциты образуют систему генерирующие электрические импульсы (пейсмекерные кардиомиоциты синусно-предсердного узла) и проводящие эти импульсы к сократительным кардиомиоцитам миокарда (кардиомиоциты пучка Гиса, его ножек, волокон Пуркинье). Для атипичных кардиомиоцитах характерны:

· слабое развитие миофибриллярного аппарата и эндоплазматической сети;

· отсутствие Т-трубочек;

· отсутствие типичных вставочных дисков;

· включения гликогена.

Несмотря на автоматизм, работа сердечной мышечной ткани регулируется вегетативной нервной системой.

Особенности строения секреторных кардиомиоцитов

Секреторные кардиомиоциты локализуются в основном в правом предсердии. В отличии от сократительных кардиомиоцитов в цитоплазме этих клеток хорошо развит секреторный аппарат: гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, и обнаруживаются многочисленные электронно-плотные секреторные гранулы. Эти гранулы содержат пептидный гормон – натрийуретический фактор (кардиодилатин). Этот гормон оказывает различные эффекты: усиливает секрецию натрия почками, расслабляет гладкие миоциты стенки артерий, подавляет секрецию гормонов, вызывающих гипертензию (альдостерона и вазопрессина). Всё это ведёт к увеличению диуреза и просвета артерий, снижению объёма циркулирующей жидкости и в результате – к снижению артериального давления.

Возможности регенерации сердечной мышечной ткани

Поскольку во взрослом организме в сердечной мышечной ткани нет камбиальных клеток, регенерация протекает на внутриклеточном уровне. При повышенной нагрузке на сердце происходит гипертрофия (увеличение размеров) и гиперплазия (увеличение количества) органелл, в том числе миофибрилл. При ранениях сердечной мышцы, инфарктах миокардах на месте погибших клеток образуется рубец из соединительной ткани.

Источник: arhivinfo.ru

Histology.mp3 аудио лекции гистология мп3
Темы
введение
основы общей цитологии
Общая гистология:
принципы организации тканей
эпителии
кровь и лимфа
кроветворение
соединительные ткани
скелетные ткани
мышечные ткани
нервная ткань
Частная гистология:
нервная система
органы чувств
сердечно-сосудистая система
органы кроветворения и иммунной защиты
эндокринная система
дыхательная система
кожа и ее производные
пищеварительная система
мочевыделительная система
мужская половая система
женская половая система
— — —
студенческие доклады:
гибель клетки…
О проекте
Поддержать проект »
Контакты
Морфологический словарь
Тестовый контроль »

 

Гистология.mp3 — Сердечно-сосудистая система (часть 6)

Сердце — это мышечный орган, который приводит в движение кровь, благодаря своим ритмическим сокращениям. Мышечная ткань сердца представлена особыми клетками — кардиомицитами.

Как в любом трубчатом органе, в стенке сердца выделяют оболочки:

  • внутренняя оболочка, или эндокард,
  • средняя оболочка, или миокард,
  • наружная оболочка, или эпикард.

Развивается сердце из нескольких источников. Эндокард, соединительная ткань сердца, включая сосуды — мезенхимного происхождения. Миокард и эпикард развиваются из мезодермы, точнее — из висцерального листка спланхнотома, — т.н. миоэпикардиальных пластинок.

Строение сердца

Эндокард

Внутренняя оболочка сердца, эндокард (endocardium), выстилает изнутри камеры сердца, папиллярные мышцы, сухожильные нити, а также клапаны сердца. Толщина эндокарда в различных участках неодинакова. Он толще в левых камерах сердца, особенно на межжелудочковой перегородке и у устья крупных артериальных стволов — аорты и легочной артерии, а на сухожильных нитях значительно тоньше.

В эндокарде различают 4 слоя: эндотелий, субендотелиальный слой, мышечно-эластический слой и наружный соединительнотканный слой.

Поверхность эндокарда выстлана эндотелием, лежащим на толстой базальной мембране. За ним следует субэндотелиальный слой, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью. Глубже располагается мышечно-эластический слой, в котором эластические волокна переплетаются с гладкими мышечными клетками. Эластические волокна гораздо лучше выражены в эндокарде предсердий, чем в желудочках. Гладкие мышечные клетки сильнее всего развиты в эндокарде у места выхода аорты. Самый глубокий слой эндокарда — наружный соединительнотканный слой — лежит на границе с миокардом. Он состоит из соединительной ткани, содержащей толстые эластические, коллагеновые и ретикулярные волокна. Эти волокна непосредственно продолжаются в волокна соединительнотканных прослоек миокарда.

Питание эндокарда осуществляется главным образом диффузно за счет крови, находящейся в камерах сердца.

Миокард

Средняя, мышечная оболочка сердца (myocardium) состоит из поперечнополосатых мышечных клеток — кардиомиоцитов. Кардиомиоциты тесно связаны между собой и образуют функциональные волокна, слои которых спиралевидно окружают камеры сердца. Между кардиомиоцитами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, сосуды, нервы.

Различают кардиомиоциты трех типов:

  • сократительные, или рабочие, сердечные миоциты;
  • проводящие, или атипичные, сердечные миоциты, входящие в состав так называемой проводящей системы сердца;
  • секреторные, или эндокринные, кардиомиоциты.

Сократительные кардиомиоциты образуют основную часть миокарда. Они содержат 1-2 ядра в центральной части клетки, а миофибриллы расположены по периферии. Места соединения кардиомиоцитов называются вставочные диски, в них обнаруживаются щелевые соединения (нексусы) и десмосомы. Форма клеток в желудочках — цилиндрическая, в предсердиях — неправильная, часто отросчатая.

Кардиомиоциты покрыты сарколеммой, состоящей из плазмолеммы и базальной мембраны, в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна, образующие «наружный скелет» кардиомиоцитов, — эндомизий. Базальная мембрана кардиомиоцитов содержит большое количество гликопротеинов, способных связывать ионы Са2+. Она принимает участие в перераспределении ионов Са2+ в цикле сокращение — расслабление. Базальная мембрана латеральных сторон кардиомиоцитов инвагинирует в канальцы Т-системы (чего не наблюдается в соматических мышечных волокнах).

Кардиомиоциты желудочков значительно интенсивнее пронизаны канальцами Т-системы, чем соматические мышечные волокна. Канальцы L-системы (латеральные расширения саркоплазматического ретикулума) и Т-системы образуют диады (1 каналец L-системы и 1 каналец Т-системы), реже триады (2 канальца L-системы, 1 каналец Т-системы). В центральной части миоцита расположено 1-2 крупных ядра овальной или удлиненной формы. Между миофибриллами располагаются многочисленные митохондрии и трубочки саркоплазматического ретикулума.

В отличие от желудочковых кардиомиоцитов предсердные миоциты чаще имеют отростчатую форму и меньшие размеры. В миоцитах предсердий меньше митохондрий, миофибрилл, саркоплазматической сети, а также слабо развита Т-система канальцев. В тех предсердных миоцитах, где нет Т-системы, на периферии клеток, под сарколеммой, располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки и кавеолы. Полагают, что эти пузырьки и кавеолы являются функциональными аналогами Т-канальцев.

Между кардиомиоцитами находится интерстициальная соединительная ткань, содержащая большое количество кровеносных и лимфатических капилляров. Каждый миоцит контактирует с 2-3 капиллярами.

Секреторные кардиомиоциты встречаются преимущественно в правом предсердии и ушках сердца. В цитоплазме этих клеток располагаются гранулы, содержащие пептидный гормон — предсердный натрийуретический фактор (ПНФ). При растяжении предсердий секрет поступает в кровь и воздействует на собирательные трубочки почки, клетки клубочковой зоны коры надпочечников, участвующие в регуляции объема внеклеточной жидкости и уровня артериального давления. ПНФ вызывает стимуляцию диуреза и натриуреза (в почках), расширение сосудов, угнетение секреции альдостерона и кортизола (в надпочечниках), снижение артериального давление. Секреция ПНФ резко усилена у больных с гипертонической болезнью.

Проводящие сердечные миоциты (myocyti conducens cardiacus), или атипичные кардиомиоциты, обеспечивают ритмичное координированное сокращение различных отделов сердца благодаря своей способности к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Совокупность атипичных кардиомиоцитов формирует так называемую проводящую систему сердца.

В состав проводящей системы входят:

  • синусно-предсердный, или синусный, узел;
  • предсердно-желудочковый узел;
  • предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) и
  • его разветвления (волокна Пуркинье), передающие импульсы на сократительные мышечные клетки.

Различают три типа мышечных клеток, которые в разных соотношениях находятся в различных отделах этой системы.

  1. Первый тип проводящих миоцитов — это P-клетки, или пейсмейкерные миоциты, — водители ритма. Они светлые, мелкие, отросчатые. Эти клетки встречаются синусном и предсердно-желудочковом узле и в межузловых путях. Они служат главным источником электрических импульсов, обеспечивающих ритмическое сокращение сердца. Высокое содержание свободного кальция в цитоплазме этих клеток при слабом развитии саркоплазматической сети обусловливает способность клеток синусного узла генерировать импульсы к сокращению. Поступление необходимой энергии обеспечивается преимущественно процессами анаэробного гликолиза.
  2. Второй тип проводящих миоцитов — это переходные клетки. Они составляют основную часть проводящей системы сердца. Это тонкие, вытянутые клетки, встречаются преимущественно в узлах (их периферической части), но проникают и в прилежащие участки предсердий. Функциональное значение переходных клеток состоит в передаче возбуждения от Р-клеток к клеткам пучка Гиса и рабочему миокарду.
  3. Третий тип проводящих миоцитов — это клетки Пуркинье, часто лежат пучками. Они светлее и шире сократительных кардиомиоцитов, содержат мало миофибрилл. Эти клетки преобладают в пучке Гиса и его ветвях. От них возбуждение передается на сократительные кардиомиоциты миокарда желудочков.

Мышечные клетки проводящей системы в стволе и разветвлениях ножек ствола проводящей системы располагаются небольшими пучками, они окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Ножки пучка разветвляются под эндокардом, а также в толще миокарда желудочков. Клетки проводящей системы разветвляются в миокарде и проникают в сосочковые мышцы. Это обусловливает натяжение сосочковыми мышцами створок клапанов (левого и правого) еще до того, как начнется сокращение миокарда желудочков.

Клетки Пуркинье — самые крупные не только в проводящей системе, но и во всем миокарде. В них много гликогена, редкая сеть миофибрилл, нет Т-трубочек. Клетки связаны между собой нексусами и десмосомами.

Эпикард и перикард

Наружная, или серозная, оболочка сердца называется эпикард (epicardium). Эпикард покрыт мезотелием, под которым располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань, содержащая сосуды и нервы. В эпикарде может находиться значительное количество жировой ткани.

Эпикард представляет собой висцеральный листок перикарда (pericardium); париетальный листок перикарда также имеет строение серозной оболочки и обращен к висцеральному слоем мезотелия. Гладкие влажные поверхности висцерального и париетального листков перикарда легко скользят друг по другу при сокращении сердца. При повреждении мезотелия (например, вследствие воспалительного процесса — перикардита) деятельность сердца может существенно нарушаться за счет образующихся соединительнотканных спаек между листками перикарда.

Эпикард и париетальный листок перикарда имеют многочисленные нервные окончания, преимущественно свободного типа.

Фиброзный скелет сердца и клапаны сердца

Опорный скелет сердца образован фиброзными кольцами между предсердиями и желудочками и плотной соединительной тканью в устьях крупных сосудов. Кроме плотных пучков коллагеновых волокон, в составе «скелета» сердца имеются эластические волокна, а иногда бывают даже хрящевые пластинки.

Между предсердиями и желудочками сердца, а также желудочками и крупными сосудами располагаются клапаны. Поверхности клапанов выстланы эндотелием. Основу клапанов составляет плотная волокнистая соединительная ткань, содержащая коллагеновые и эластические волокна. Основания клапанов прикреплены к фиброзным кольцам.

(см. также лекцию по мышечным тканям из общей гистологии)

Источник: www.morphology.dp.ua


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.